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Acalyptratae
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Gli mwbaAcaliptrati (mwbqAcalyptratae mwbgMacquart, 1835) sono un vasto gruppo di mwbwinsetti dell'mwcaordine dei mwcqDitteri (mwcgBrachycera: mwcwCyclorrhapha), inquadrato tassonomicamente come sottosezione della sezione mwdaSchizophora.

Contents

Note

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Caratteri morfologici

Tradizionalmente si considera elemento morfologico comune a tutti gli Acaliptrati l'assenza o la forte riduzione delle dimensioni della mweacaliptra. In realtà, questa sottosezione è caratterizzata da una spiccata eterogeneità morfologica. In generale si tratta di insetti affini ai mweqmuscoidi mwegsensu stricto, ma con svariate differenziazioni morfologiche nell'ambito dei vari mwewtaxa.

Inquadramento tassonomico

Il raggruppamento degli Acalyptratae fu definito da Macquart (1835) per aggregare gli mwfgSchizophora che non mostravano un'evidente caliptra, in contrapposizione al gruppo dei mwfwCalyptratae. L'identità di questo gruppo fu mantenuta in seguito anche con l'introduzione dell'analisi mwgacladistica, pur riscontrando incongruenze che mettono in dubbio la natura mwgqmonofiletica degli Acalyptratae.

Da decenni, infatti, si esprimono forti dubbi sulla validità tassonomica di questa sottosezione, probabilmente artificiale perché, secondo diversi Autori, non supportata sufficientemente da evidenti correlazioni mwgwfilogenetiche. La suddivisione dicotomica degli Schizophora in Calyptratae e Acalyptratae è tuttavia largamente adottata, ancora oggi, da tutti i ditterologi, contrariamente a quanto è avvenuto per altri mwhataxa parafiletici, per i quali si preferisce oggi usare il termine mwhqinferiore per aggregare i mwhgclade primitivi accomunati per lo più da mwhwplesiomorfie non mwiaautapomorfiche (es. mwiqDitteri inferiori in luogo di mwigNematocera e mwiwBrachiceri inferiori in luogo di mwjaOrthorrhapha).

Filogenesi

La questione fondamentale della filogenesi degli Acalyptratae è la fondatezza della sua natura monofiletica, che non raccoglie il pieno consenso.

mwkaHennig (1971) ipotizzò la possibilità di suddividere gli Acalyptratae in due clade distinti, di cui uno più strettamente correlato ai Calyptratae, perciò non escludeva la natura parafiletica. Nei suoi lavori del 1971 e del 1973, tuttavia, sanciva fondamentalmente la natura monofiletica degli Acalyptrataecite-ref-1[1]cite-ref-2[2].

Secondo Griffiths (1972), gli Acalyptratae sono decisamente parafiletici, ma nella sua trattazione tassonomica non risolve le relazioni filogenetiche interne a questo raggruppamentocite-ref-3[3].

McAlpine (1989) considera invece l'intero raggruppamento come monofiletico in rapporto ai Calyptrataecite-ref-4[4], individuando ben 14 mwowautapomorfie a sostegno della sua tesicite-ref-5[5]. Fra questi, uno degli elementi più importanti è il mwqacapo dicoptico nei maschi degli Acalyptratae. Secondo McAlpine, infatti, la congiunzione degli mwqqocchi dei maschi, associato all'mwqgetologia della riproduzione, è un carattere primitivo per l'intero ordine dei Ditteri e la comparsa del capo dicoptico sia dunque un carattere derivato, riscontrato come mwqwautapomorfia in diversi gruppi sistematici fra i Ditteri. Nell'ambito degli Schizophora, il capo oloptico compare nella generalità dei Calyptratae in alcune famiglie o generi all'interno degli Acalyptratae. Nel caso dei Calyptratae e di alcuni Acalyptratae, McAlpine ritiene che sia stato conservato il carattere primitivo, mentre nel caso di altri Acalyptratae ipotizza un adattamento secondario. Le altre autapomorfie individuate da McAlpine sono la riduzione della caliptra, l'assenza del mwrapostclipeo, la fusione di due o tre dotti delle mwrqspermateche e la presenza, nella vagina, di una particolare vescicola seminale denominata mwrgricettacolo ventrale, l'assenza di determinate tipologie di setole o altri caratteri associati alla mwrwchetotassi del mwsatorace e, infine, l'assenza dei processi respiratori toracici emergenti dal mwsqpupario.

Le relazioni filogenetiche degli Acalyptratae secondo l'analisi di McAlpine sono riassunte nel seguente cladogrammacite-ref-mc1503-6-0[6]:

Fra i lavori successivi si citano gli studi di Yeates e Wiegmann e il loro tentativo di assemblare i vari contributi prodotti, nel corso di alcuni decenni, in materia di filogenesi dei Dittericite-ref-7[7]cite-ref-8[8]cite-ref-9[9]cite-ref-tol-10-0[10]. La loro analisi relativa alla filogenesi degli Acalyptratae compara i lavori di Griffiths e McAlpine e supporta in particolare lo schema tassonomico di McAlpine sia pure con qualche riserva. In definitiva, le analisi di Yeates e Wiegmann e dei ditterologi che hanno contribuito ai loro lavori lascerebbero aperte entrambe le ipotesi in merito alla monofilia degli Acalyptratae. D'altra parte gli Autori concentrano l'attenzione più sulla fondatezza delle relazioni filogenetiche interne agli Acalyptratae che sulla loro posizione effettiva nel cladogramma dei Cyclorrhapha. Dalle tesi di Yeates mwfwet al., in effetti, si evince che, nel complesso, gli Acalyptratae sarebbero monofiletici in rapporto ai Calyptratae ma che all'interno dell'attuale suddivisione vi sarebbero gruppi di Acalyptratae parafiletici.

Sistematica

Gli Acalyptratae costituiscono il gruppo sistematico di rango superiore a quello di famiglia più ricco in termini di mwjgbiodiversità. Yeates e Wiegmann (1999) stimano in 25000 il numero approssimativo di specie comprese fra gli Acalyptratae, pari ad un quinto dell'intero ordine dei Ditteri, e in 62 il numero di famiglie, pari a quasi la metà di quelle dell'ordinecite-ref-11[11]. Queste stime, anche se superate oggettivamente dalle conoscenze acquisite nell'arco di un decennio, danno in ogni modo un'indicazione di massima sul ruolo di questo gruppo nella tassonomia dei Ditteri. Gli stessi Autori, tuttavia, esprimono delle considerazioni che in qualche modo ridimensionerebbero il rapporto fra la biodiversità degli Acalyptratae e quella dei Ditteri in generale: infatti, a fronte del rapporto numerico in termini di specie, pari al 20%, la consistenza in termini di numero di famiglie è molto più alta e questo è un indice, secondo gli Autori, di un'interpretazione più restrittiva del concetto di famiglia applicato nell'ambito degli Acalyptratae.

La suddivisione sistematica degli Acalyptratae, articolata per superfamiglie e famiglie, si basa sugli sviluppi e le integrazioni degli schemi tassonomici fondamentali proposti da Hennig (1973) e McAlpine (1989). Rispetto ad Hennig, McAlpine riporta un maggior numero di famiglie, accorpando tuttavia alcuni gruppi trattati da altri Autori come famiglie autonome, ma riduce a 10 il numero di superfamiglie, incorporandone due nei Tephritoidea e altre due negli Opomyzoidea e definendone una in luogo degli mwlamwlqincertae sedis di Hennig. Altre significative differenze ricorrono nella nomenclatura delle superfamiglie, in buona parte rivista, nella collocazione di varie famiglie all'interno dell'albero tassonomico e, infine, nello spostamento dei mwlgMormotomyiidae dai Calyptratae agli Acalyptratae.

Dopo McAlpine, sono state definite nel 2006 due nuove famiglie: quella dei Natalimyzidae, in seguito alla descrizione di una nuova speciecite-ref-natalimyz-12-0[12], e quella degli Inbiomyiidae, in seguito alla descrizione di un nuovo genere comprendente oltre dieci speciecite-ref-13[13]. Altri sviluppi sono dovuti per lo più a revisioni in merito alla collocazione tassonomica di alcuni generi o sottofamiglie. Le differenze più significative rispetto allo schema di McAlpine, in quanto citate nella letteratura più recente, sono lo scorporo della famiglia Ctenostylidae dai Pyrgotidae ad opera dell'omonimo David McAlpinecite-ref-ctenostyl-14-0[14], la tendenza a trattare come famiglie separate i Cypselosomatidae e i Pseudopomyzidae, accorpate da J.F. McAlpine in un'unica famiglia, e a riunire invece in un'unica famiglia Canacidae e Tethinidae, orientamento ricorrente già dagli anni novanta, ma formalizzato da D.K. McAlpine nel 2007cite-ref-15[15]. Facendo riferimento allo schema originario di James McAlpine nel mwraManual of Nearctic Diptera (1989), alle impostazioni adottate da Papp mwrqet al. nel mwrgManual of Palaearctic Diptera (1998) e dal BDWD, alle integrazioni tassonomiche di David McAlpine (1989) e Barraclough & McAlpine (2006), uno schema integrato e aggiornato della suddivisione tassonomica degli Acalyptratae è il seguentecite-ref-mc1503-6-1[6]cite-ref-natalimyz-12-1[12]cite-ref-ctenostyl-14-1[14]cite-ref-16[16]cite-ref-17[17]:

Superfamiglia mw1gCarnoidea (=Chloropoidea), suddivisa in 9 famiglie:

Acartophthalmidaecite-ref-18[18]


Superfamiglia Conopoidea, comprendente una sola famiglia:

• mw4qConopidae

Superfamiglia Diopsoidea (=Nothyboidea), suddivisa in 8 famiglie:

• Gobryidae
• Nothybidae
• Psilidae

• Somatiidae
• Strogylophthalmyiidae
• Tanypezidae.

Superfamiglia mw5wEphydroidea (=Drosophiloidea), suddivisa in 6 famiglie:

Campichoetidaecite-ref-19[19]


Superfamiglia Lauxanioidea, suddivisa in 4 famiglie:

• Celyphidae
• Chamaemyiidae

• Eurychoromyiidae
• Lauxaniidae

Superfamiglia Nerioidea (=Micropezoidea), suddivisa in 5 famiglie:

• Megamerinidae
• Cypselosomatidae
• Micropezidae

• Neriidae
• Pseudopomyzidae

Superfamiglia mw9wOpomyzoidea (=Agromyzoidea, Anthomyzoidea), suddivisa in 14 famiglie:



Superfamiglia Sciomyzoidea, suddivisa in 11 famiglie:

• Coelopidae
• Dryomyzidae
• Helcomyzidae
• Helosciomyzidae
• Heterocheilidae
• Huttoninidae

• Natalimyzidae
• Phaeomyiidae
• Ropalomeridae
• Sciomyzidae

Superfamiglia Sphaeroceroidea, suddivisa in 5 cinque famiglie:

• Chyromyidae

• Nannodastiidae
• Sphaeroceridae

Superfamiglia mwaqmTephritoidea (=Otitoidea, Pallopteroidea), suddivisa in 9 famiglie:

• Lonchaeidae
• Otitidae
• Pallopteridae
• Platystomatidae

• Pyrgotidae
• Richardiidae
• Tachiniscidae

Acalyptratae mwaqcmwaqgincertae sedis, comprendente una famiglia:

• Ctenostylidae

Note

cite-note-11. mwariWilli Hennig, mwarmNeue Untersuchungen uber die Familien der Diptera Schizophora (Diptera: Cyclorrhapha), in mwarqStuttgarter Beiträge zur Naturkunde, vol.mwaru 226, pp.mwary 1-76.
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cite-note-33. Graham Charles Douglas Griffiths. mwasaThe phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the mal postabdomen. The Hague, Series Entomologica 8, Dr. Junk, 1972.
cite-note-44. mwasqmwasuMcAlpine (1989),mwasy p. 1425.
cite-note-55. mwasomwassMcAlpine (1989),mwasw pp. 1426-1429.
cite-note-mc1503-66. mwatimwatmMcAlpine (1989),mwatq pp. 1503-1504.
cite-note-77. mwatgmwatkYeates e Wiegmann (1999),mwato pp. 416-418.
cite-note-88. mwat4mwat8Yeates et al. (2007),mwaua pp. 575-579.
cite-note-99. mwauqmwauuYeates et al. (2009).
cite-note-tol-1010. mwauk(mwauomwausEN) mwauwmwau0Schizophora, su mwau4mwau8The Tree of Life Web Project, 2008. mwavaURL consultato il 30 ottobre 2009.
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cite-note-ctenostyl-1414. mwaxuDavid K. McAlpine, mwaxymwaxcThe taxonomic position of the Ctenostylidae (=Lochmostyliinae; Diptera: Schizophora) (mwaxgmwaxkPDF), in mwaxoMemórias do Instituto Oswaldo Cruz, vol.mwaxs 84, Suppl. 4, 1989, pp.mwaxw 365-371, mwax0DOI:mwax410.1590/S0074-02761989000800065, mwax8ISSNmwaya 0074-0276. mwaygURL consultato il 28 ottobre 2009.
cite-note-1515. mwaywDavid Kendray McAlpine, mway0mway4The Surge Flies (Diptera: Canacidae: Zaleinae) of Australasia and Notes on Tethinid-Canacid Morphology and Relationshipsmwaze, in mwazkRecords of the Australian Museum, vol.mwazo 59, 2007, pp.mwazs 27-64, mwazwISSNmwaz0 0067-1975. mwaauURL consultato il 6 gennaio 2010.
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cite-note-1717. mwaa4mwaa8BioSystematic Database of World Diptera.
cite-note-1818. Inclusi da J.F. McAlpine (1989) negli Opomyzoidea, messi in relazione da Buck (2006) con i Carnoidea.
cite-note-1919. Molti Autori classificano i generi di questa famiglia nei mwabyDiastatidae

Bibliografia

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• citerefmcalpine-1989(EN) James Francis McAlpine, Phylogeny and Classification of the Muscomorpha, in A. Borkent, J.F. McAlpine, D.M. Wood, N.E. Woodley (a cura di), Manual of Nearctic Diptera, Volume 3, collana Monograph 32, Research Branch, Agriculture Canada, 1989, pp. 1397-1518, ISBN 0-660-12961-2.
• citerefpapp-et-al-1998(EN) ISBN 978-963-04-8836-5 László Papp et al., Manual of Palaearctic Diptera. Volume 3: Higher Brachycera, Budapest, Science Herald, 1998.
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• citerefyeates-et-al-2007(EN) David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape, Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects (PDF), in Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326. URL consultato l'8 maggio 2009.
• citerefyeates-et-al-2009(EN) David K. Yeates, Rudolf Meier e Brian M. Wiegmann, Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification, su Flytree. URL consultato il 28 ottobre 2009.

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Collegamenti esterni

• citerefbiosystematic-database-of-world-diptera(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, in Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 29 ottobre 2009.